橡膠樹是天然橡膠的主要來源。“橡膠樹育種面臨的主要困難在于周期長和效率低，通過常規(guī)育種方法將多抗、高產(chǎn)性狀聚合往往需要30~40年。”中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所研究員程漢告訴《中國科學(xué)報》。
然而，目前已發(fā)表的橡膠樹基因組序列均存在未進行單倍型解析、序列缺失不連續(xù)、著絲粒和端粒序列未進行正確組裝等問題，極大限制了生物育種技術(shù)在橡膠樹育種中的應(yīng)用。
近日，程漢團隊在《自然—通訊》上發(fā)表研究論文，首次對橡膠樹品種熱研7-33-97進行端粒到端粒（T2T）基因組組裝，提出了橡膠樹開割初期產(chǎn)量快速提升的可能機制，為橡膠樹生物育種和分子生物學(xué)研究提供了理論基礎(chǔ)。
難上加難：高產(chǎn)+高抗
隨著社會經(jīng)濟發(fā)展，我國天然橡膠消費量持續(xù)增長。論文通訊作者程漢介紹，我國種植橡膠樹的地區(qū)（簡稱植膠區(qū)）位于熱帶北緣，面積有限。加上寒潮、臺風天氣頻發(fā)，目前全國天然橡膠自給率僅約13%，對外依存較高，尤其是滿足高端應(yīng)用領(lǐng)域（如航空輪胎、高鐵減震等）的天然橡膠全部依賴進口。
“橡膠育種面臨的主要困難在于周期長和效率低。同時，我國植膠區(qū)橡膠樹易受白粉病、炭疽病等病害和極端天氣等侵襲，再加上對高性能膠的需求，如果將上述性狀全部聚合就變成難上加難的任務(wù)。”程漢說，突破的關(guān)鍵在于，一方面，大力發(fā)展生物育種技術(shù)，通過導(dǎo)入抗病基因、采用分子標記輔助育種、全基因組選擇育種等手段提升高產(chǎn)與品質(zhì)性狀的選擇精度，大幅縮短育種周期；另一方面，加強優(yōu)異種質(zhì)資源搜集和挖掘，為培育優(yōu)質(zhì)多抗高產(chǎn)品種提供材料來源。
然而已發(fā)表橡膠樹基因組精度無法滿足以上育種需求。論文共同通訊作者、中國熱科院熱帶作物生物育種全國重點實驗室研究員周永鋒解釋說，其連續(xù)性僅為此次完成的端粒到端粒基因組圖譜的1/75。基因組上存在大量間隙，同時關(guān)鍵區(qū)域（端粒和著絲粒）未被解析，難以準確注釋復(fù)雜基因家族或長片段結(jié)構(gòu)變異。
由于此前已發(fā)表基因組是嵌合體，即兩個單倍型的混合，無法區(qū)分兩個單倍型間的差異，限制了對等位基因表達和結(jié)構(gòu)變異的研究，可能忽略基因組差異對橡膠性狀的影響。
周永鋒解釋，基因組的單倍型解析是指在基因組組裝或分析時，將來自父本和母本的染色體序列分別識別、組裝和注釋，而不是把它們混合組裝成一個嵌合基因組。橡膠樹是2倍體植物，包含2個單倍型，分別來自父母雙方的染色體組，2個單倍型之間存在遺傳差異。
“正確組裝橡膠樹的單倍型基因組，能揭示和區(qū)分兩個單倍型間的等位基因表達差異，發(fā)現(xiàn)一對染色體之間的結(jié)構(gòu)變異，從而提高育種精準性。”周永鋒說。
此外，基因組上的缺失（即未組裝的序列或間隙）會導(dǎo)致基因組信息不完整。而這些缺失區(qū)域可能包含與產(chǎn)量、抗病性或環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的關(guān)鍵基因或調(diào)控元件。“如果參考基因組中的這些區(qū)域未被組裝出來，研究者可能無法準確鑒定相關(guān)基因，影響對作物重要性狀的研究。”周永鋒說。
橡膠樹是高度雜合的二倍體，兩個單倍型間存在大量變異；其基因組較大，含有復(fù)雜結(jié)構(gòu)變異，其中80%以上為重復(fù)序列，組裝難度大；尤其是端粒和著絲粒區(qū)域富含重復(fù)序列，傳統(tǒng)測序技術(shù)難以解析。程漢告訴《中國科學(xué)報》，這也是此前橡膠樹基因組一直沒有做到高精度端粒到端粒水準的主要原因。
橡膠生產(chǎn)背后的基因密碼
這一次，他們采用了多種先進的測序技術(shù)來攻克橡膠樹單倍型完整基因組。最終組裝完成的橡膠樹單倍型端粒到端粒基因組，包含2個無間隙的單倍型，每個大小為1.56 Gb，整體完整性為97.5%，確定了著絲粒區(qū)域，鑒定了端粒，基因組質(zhì)量較高。
“無論從完整性、分辨率還是支持更精確的基因功能分析和育種應(yīng)用性上來說，最新的參考基因組都優(yōu)于此前發(fā)表的參考基因組。”程漢說，他們的研究證明，橡膠樹同源染色體之間的確存在大結(jié)構(gòu)變異，其中一些變異可能在橡膠樹進化過程中具有獨特的遺傳作用。
為了鑒定與橡膠生產(chǎn)相關(guān)的基因的直系同源群，除了橡膠樹之外，他們還收集了8個物種，即擬南芥、杜仲、木薯、水稻、毛果楊、蓖麻、橡膠草和葡萄的基因組。程漢解釋到，這些物種涵蓋單子葉植物（水稻）、雙子葉植物（擬南芥、毛果楊、葡萄），以及大戟科（木薯、蓖麻）等不同進化分支的植物，是為了確保廣泛的系統(tǒng)發(fā)育覆蓋。此外，這些物種已發(fā)表高質(zhì)量基因組，可以得到更準確的研究結(jié)論。
論文共同第一作者、熱帶作物生物育種全國重點實驗室助理研究員李超超介紹，通過對這些基因組的比較，他們共分類了27311個直系同源群，占所有基因的89.7%。與低產(chǎn)野生橡膠基因組相比，栽培橡膠樹顯示出1297個擴張的直系同源群和662個收縮的直系同源群。
“擴張的基因家族參與創(chuàng)傷反應(yīng)、萜烯生物合成、碳氫化合物代謝、茉莉酸響應(yīng)和脂質(zhì)代謝。這些基因家族的擴張可能與橡膠產(chǎn)量有關(guān)，因為乳膠是在植物受傷后產(chǎn)生的，需要從蔗糖合成萜烯來補充。而收縮基因族群主要富集在苯甲酸代謝過程、毒素分解代謝過程、活性氧響應(yīng)和硫化合物代謝，這種基因型可能通過下調(diào)防御相關(guān)途徑來優(yōu)化乳膠生物合成的資源分配。”李超超解釋說。
橡膠是大戟科橡膠屬植物，大戟科包含橡膠樹以及其他具有產(chǎn)膠能力的物種（如產(chǎn)膠木薯）。“比較這些物種可揭示橡膠生物合成基因的進化規(guī)律。”周永鋒說，他們的研究目標是找到橡膠生物合成基因的擴張和功能差異，而大戟科物種與橡膠樹親緣關(guān)系近，適合用來研究橡膠生物合成基因的變異。
為了進一步研究大戟科中橡膠生物合成基因的進化，他們又收集了7個大戟科植物的基因組，包括2個低產(chǎn)橡膠植物蓖麻和木薯、4個栽培橡膠樹基因組和野生種。
論文共同第一作者、中國熱科院橡膠所助理研究員袁淵介紹，橡膠樹的產(chǎn)膠能力與一些關(guān)鍵基因的“數(shù)量增加”和“活躍表達”密切相關(guān)。一方面，橡膠生物合成涉及四類關(guān)鍵基因家族：MVA途徑、MEP途徑、起始合成和橡膠延長基因。通過比較發(fā)現(xiàn)，橡膠中橡膠延長基因的數(shù)量顯著多于蓖麻和木薯，其擴張很可能是橡膠樹具有高產(chǎn)橡膠能力的原因。
另一方面，橡膠樹中存在多個橡膠延長基因（REF和SRPP），從而增加橡膠產(chǎn)量。其中，REF1和SRPP1基因的表達水平最高，尤其是在割膠響應(yīng)的關(guān)鍵階段，表現(xiàn)出顯著的誘導(dǎo)表達。盡管REF2、REF3和REF4的表達水平低于REF1，但在乳膠中仍高表達。
“我們推測，這些基因像‘工人’一樣，加速橡膠分子合成，某些‘工人’效率更高，但多個‘工人’引起的劑量效應(yīng)可能是橡膠高產(chǎn)的原因之一。”程漢說。
加速培育高產(chǎn)高抗橡膠樹品種
在田間，膠農(nóng)們通過割破樹皮收集乳膠，首次開割的橡膠樹，連續(xù)收割時，樹的產(chǎn)膠能力會逐漸變強然后趨于平穩(wěn)。這究竟是什么原因造成的？
“每次割膠像給樹撓癢癢，刺激乳管細胞更積極地生產(chǎn)橡膠，然后趨于平穩(wěn)。我們測量了橡膠樹從第1次到第10次割膠收集的乳膠中相關(guān)物質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)第7次時產(chǎn)量和合成活性達到高峰。其中，茉莉酸起到了重要作用。”論文共同第一作者、中國熱科院橡膠所研究員聶智毅說，割膠會讓樹產(chǎn)生一種叫茉莉酸的信號激素，它像“指揮官”，能激活MYC2“開關(guān)”，啟動甲羥戊酸（MVA）途徑，而甲羥戊酸是一種有機酸，是唯一鑒定出直接參與橡膠生物合成途徑的差異積累代謝物。甲羥戊酸途徑中的關(guān)鍵基因MVK1，像“加速器”一樣促進橡膠合成。此外，割膠后，乳管細胞中糖分減少，轉(zhuǎn)化為橡膠前體物質(zhì)，支持更多橡膠生產(chǎn)。
“我們重建了橡膠生物合成途徑，并確認甲羥戊酸途徑是乳膠再生過程中快速生成乳膠時的主要碳源。而茉莉酸通過增強對機械損傷的生物合成活性來促進橡膠產(chǎn)量，發(fā)揮關(guān)鍵作用。這些發(fā)現(xiàn)為橡膠樹基因組學(xué)及其對采膠的分子反應(yīng)提供了見解。”程漢說，未來可通過調(diào)控茉莉酸合成及其信號途徑基因表達來優(yōu)化割膠技術(shù)，提高乳膠產(chǎn)量。
這項研究完成的端粒到端粒單倍型基因組將提供完整的橡膠樹遺傳信息，可精準定位與高產(chǎn)、抗逆相關(guān)的基因，加速培育高產(chǎn)高抗橡膠樹品種，應(yīng)對橡膠種植區(qū)環(huán)境挑戰(zhàn)，實現(xiàn)橡膠生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-025-61527-1
報道鏈接：https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2025/8/550444.shtm
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