橡膠樹是天然橡膠的主要來源。“橡膠樹育種面臨的主要困難在于周期長和效率低，通過常規(guī)育種方法將多抗、高產(chǎn)性狀聚合往往需要30~40年。”中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所研究員程漢告訴《中國科學(xué)報(bào)》。
然而，目前已發(fā)表的橡膠樹基因組序列均存在未進(jìn)行單倍型解析、序列缺失不連續(xù)、著絲粒和端粒序列未進(jìn)行正確組裝等問題，極大限制了生物育種技術(shù)在橡膠樹育種中的應(yīng)用。
近日，程漢團(tuán)隊(duì)在《自然—通訊》上發(fā)表研究論文，首次對橡膠樹品種熱研7-33-97進(jìn)行端粒到端粒（T2T）基因組組裝，提出了橡膠樹開割初期產(chǎn)量快速提升的可能機(jī)制，為橡膠樹生物育種和分子生物學(xué)研究提供了理論基礎(chǔ)。
難上加難：高產(chǎn)+高抗
隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，我國天然橡膠消費(fèi)量持續(xù)增長。論文通訊作者程漢介紹，我國種植橡膠樹的地區(qū)（簡稱植膠區(qū)）位于熱帶北緣，面積有限。加上寒潮、臺(tái)風(fēng)天氣頻發(fā)，目前全國天然橡膠自給率僅約13%，對外依存較高，尤其是滿足高端應(yīng)用領(lǐng)域（如航空輪胎、高鐵減震等）的天然橡膠全部依賴進(jìn)口。
“橡膠育種面臨的主要困難在于周期長和效率低。同時(shí)，我國植膠區(qū)橡膠樹易受白粉病、炭疽病等病害和極端天氣等侵襲，再加上對高性能膠的需求，如果將上述性狀全部聚合就變成難上加難的任務(wù)。”程漢說，突破的關(guān)鍵在于，一方面，大力發(fā)展生物育種技術(shù)，通過導(dǎo)入抗病基因、采用分子標(biāo)記輔助育種、全基因組選擇育種等手段提升高產(chǎn)與品質(zhì)性狀的選擇精度，大幅縮短育種周期；另一方面，加強(qiáng)優(yōu)異種質(zhì)資源搜集和挖掘，為培育優(yōu)質(zhì)多抗高產(chǎn)品種提供材料來源。
然而已發(fā)表橡膠樹基因組精度無法滿足以上育種需求。論文共同通訊作者、中國熱科院熱帶作物生物育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究員周永鋒解釋說，其連續(xù)性僅為此次完成的端粒到端粒基因組圖譜的1/75。基因組上存在大量間隙，同時(shí)關(guān)鍵區(qū)域（端粒和著絲粒）未被解析，難以準(zhǔn)確注釋復(fù)雜基因家族或長片段結(jié)構(gòu)變異。
由于此前已發(fā)表基因組是嵌合體，即兩個(gè)單倍型的混合，無法區(qū)分兩個(gè)單倍型間的差異，限制了對等位基因表達(dá)和結(jié)構(gòu)變異的研究，可能忽略基因組差異對橡膠性狀的影響。
周永鋒解釋，基因組的單倍型解析是指在基因組組裝或分析時(shí)，將來自父本和母本的染色體序列分別識(shí)別、組裝和注釋，而不是把它們混合組裝成一個(gè)嵌合基因組。橡膠樹是2倍體植物，包含2個(gè)單倍型，分別來自父母雙方的染色體組，2個(gè)單倍型之間存在遺傳差異。
“正確組裝橡膠樹的單倍型基因組，能揭示和區(qū)分兩個(gè)單倍型間的等位基因表達(dá)差異，發(fā)現(xiàn)一對染色體之間的結(jié)構(gòu)變異，從而提高育種精準(zhǔn)性。”周永鋒說。
此外，基因組上的缺失（即未組裝的序列或間隙）會(huì)導(dǎo)致基因組信息不完整。而這些缺失區(qū)域可能包含與產(chǎn)量、抗病性或環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的關(guān)鍵基因或調(diào)控元件。“如果參考基因組中的這些區(qū)域未被組裝出來，研究者可能無法準(zhǔn)確鑒定相關(guān)基因，影響對作物重要性狀的研究。”周永鋒說。
橡膠樹是高度雜合的二倍體，兩個(gè)單倍型間存在大量變異；其基因組較大，含有復(fù)雜結(jié)構(gòu)變異，其中80%以上為重復(fù)序列，組裝難度大；尤其是端粒和著絲粒區(qū)域富含重復(fù)序列，傳統(tǒng)測序技術(shù)難以解析。程漢告訴《中國科學(xué)報(bào)》，這也是此前橡膠樹基因組一直沒有做到高精度端粒到端粒水準(zhǔn)的主要原因。
橡膠生產(chǎn)背后的基因密碼
這一次，他們采用了多種先進(jìn)的測序技術(shù)來攻克橡膠樹單倍型完整基因組。最終組裝完成的橡膠樹單倍型端粒到端粒基因組，包含2個(gè)無間隙的單倍型，每個(gè)大小為1.56 Gb，整體完整性為97.5%，確定了著絲粒區(qū)域，鑒定了端粒，基因組質(zhì)量較高。
“無論從完整性、分辨率還是支持更精確的基因功能分析和育種應(yīng)用性上來說，最新的參考基因組都優(yōu)于此前發(fā)表的參考基因組。”程漢說，他們的研究證明，橡膠樹同源染色體之間的確存在大結(jié)構(gòu)變異，其中一些變異可能在橡膠樹進(jìn)化過程中具有獨(dú)特的遺傳作用。
為了鑒定與橡膠生產(chǎn)相關(guān)的基因的直系同源群，除了橡膠樹之外，他們還收集了8個(gè)物種，即擬南芥、杜仲、木薯、水稻、毛果楊、蓖麻、橡膠草和葡萄的基因組。程漢解釋到，這些物種涵蓋單子葉植物（水稻）、雙子葉植物（擬南芥、毛果楊、葡萄），以及大戟科（木薯、蓖麻）等不同進(jìn)化分支的植物，是為了確保廣泛的系統(tǒng)發(fā)育覆蓋。此外，這些物種已發(fā)表高質(zhì)量基因組，可以得到更準(zhǔn)確的研究結(jié)論。
論文共同第一作者、熱帶作物生物育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室助理研究員李超超介紹，通過對這些基因組的比較，他們共分類了27311個(gè)直系同源群，占所有基因的89.7%。與低產(chǎn)野生橡膠基因組相比，栽培橡膠樹顯示出1297個(gè)擴(kuò)張的直系同源群和662個(gè)收縮的直系同源群。
“擴(kuò)張的基因家族參與創(chuàng)傷反應(yīng)、萜烯生物合成、碳?xì)浠衔锎x、茉莉酸響應(yīng)和脂質(zhì)代謝。這些基因家族的擴(kuò)張可能與橡膠產(chǎn)量有關(guān)，因?yàn)槿槟z是在植物受傷后產(chǎn)生的，需要從蔗糖合成萜烯來補(bǔ)充。而收縮基因族群主要富集在苯甲酸代謝過程、毒素分解代謝過程、活性氧響應(yīng)和硫化合物代謝，這種基因型可能通過下調(diào)防御相關(guān)途徑來優(yōu)化乳膠生物合成的資源分配。”李超超解釋說。
橡膠是大戟科橡膠屬植物，大戟科包含橡膠樹以及其他具有產(chǎn)膠能力的物種（如產(chǎn)膠木薯）。“比較這些物種可揭示橡膠生物合成基因的進(jìn)化規(guī)律。”周永鋒說，他們的研究目標(biāo)是找到橡膠生物合成基因的擴(kuò)張和功能差異，而大戟科物種與橡膠樹親緣關(guān)系近，適合用來研究橡膠生物合成基因的變異。
為了進(jìn)一步研究大戟科中橡膠生物合成基因的進(jìn)化，他們又收集了7個(gè)大戟科植物的基因組，包括2個(gè)低產(chǎn)橡膠植物蓖麻和木薯、4個(gè)栽培橡膠樹基因組和野生種。
論文共同第一作者、中國熱科院橡膠所助理研究員袁淵介紹，橡膠樹的產(chǎn)膠能力與一些關(guān)鍵基因的“數(shù)量增加”和“活躍表達(dá)”密切相關(guān)。一方面，橡膠生物合成涉及四類關(guān)鍵基因家族：MVA途徑、MEP途徑、起始合成和橡膠延長基因。通過比較發(fā)現(xiàn)，橡膠中橡膠延長基因的數(shù)量顯著多于蓖麻和木薯，其擴(kuò)張很可能是橡膠樹具有高產(chǎn)橡膠能力的原因。
另一方面，橡膠樹中存在多個(gè)橡膠延長基因（REF和SRPP），從而增加橡膠產(chǎn)量。其中，REF1和SRPP1基因的表達(dá)水平最高，尤其是在割膠響應(yīng)的關(guān)鍵階段，表現(xiàn)出顯著的誘導(dǎo)表達(dá)。盡管REF2、REF3和REF4的表達(dá)水平低于REF1，但在乳膠中仍高表達(dá)。
“我們推測，這些基因像‘工人’一樣，加速橡膠分子合成，某些‘工人’效率更高，但多個(gè)‘工人’引起的劑量效應(yīng)可能是橡膠高產(chǎn)的原因之一。”程漢說。
加速培育高產(chǎn)高抗橡膠樹品種
在田間，膠農(nóng)們通過割破樹皮收集乳膠，首次開割的橡膠樹，連續(xù)收割時(shí)，樹的產(chǎn)膠能力會(huì)逐漸變強(qiáng)然后趨于平穩(wěn)。這究竟是什么原因造成的？
“每次割膠像給樹撓癢癢，刺激乳管細(xì)胞更積極地生產(chǎn)橡膠，然后趨于平穩(wěn)。我們測量了橡膠樹從第1次到第10次割膠收集的乳膠中相關(guān)物質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)第7次時(shí)產(chǎn)量和合成活性達(dá)到高峰。其中，茉莉酸起到了重要作用。”論文共同第一作者、中國熱科院橡膠所研究員聶智毅說，割膠會(huì)讓樹產(chǎn)生一種叫茉莉酸的信號(hào)激素，它像“指揮官”，能激活MYC2“開關(guān)”，啟動(dòng)甲羥戊酸（MVA）途徑，而甲羥戊酸是一種有機(jī)酸，是唯一鑒定出直接參與橡膠生物合成途徑的差異積累代謝物。甲羥戊酸途徑中的關(guān)鍵基因MVK1，像“加速器”一樣促進(jìn)橡膠合成。此外，割膠后，乳管細(xì)胞中糖分減少，轉(zhuǎn)化為橡膠前體物質(zhì)，支持更多橡膠生產(chǎn)。
“我們重建了橡膠生物合成途徑，并確認(rèn)甲羥戊酸途徑是乳膠再生過程中快速生成乳膠時(shí)的主要碳源。而茉莉酸通過增強(qiáng)對機(jī)械損傷的生物合成活性來促進(jìn)橡膠產(chǎn)量，發(fā)揮關(guān)鍵作用。這些發(fā)現(xiàn)為橡膠樹基因組學(xué)及其對采膠的分子反應(yīng)提供了見解。”程漢說，未來可通過調(diào)控茉莉酸合成及其信號(hào)途徑基因表達(dá)來優(yōu)化割膠技術(shù)，提高乳膠產(chǎn)量。
這項(xiàng)研究完成的端粒到端粒單倍型基因組將提供完整的橡膠樹遺傳信息，可精準(zhǔn)定位與高產(chǎn)、抗逆相關(guān)的基因，加速培育高產(chǎn)高抗橡膠樹品種，應(yīng)對橡膠種植區(qū)環(huán)境挑戰(zhàn)，實(shí)現(xiàn)橡膠生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-025-61527-1
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